Bildquelle: Steinert
Stickstofffixierung ist energieaufwendig
Obwohl die Luft zu etwa 78 % aus gasförmigem Stickstoff besteht, können die meisten Pflanzen den im Überfluss vorliegenden Stickstoff aus der Luft nicht nutzen und sind auf die Stickstoffaufnahme aus dem Boden angewiesen. Der Grund hierfür ist, dass der Stickstoff ein ausgesprochen reaktionsträges Gas ist, das sich nur mit einem hohen Energieaufwand in pflanzenverfügbare Verbindungen wie Ammonium oder Nitrat umwandeln lässt. Beim Haber-Bosch-Verfahren wird dazu ein Gemisch aus molekularem Stickstoff und Wasserstoff Drücken von 150 bis 350 bar und Temperaturen von 400 bis 500 °C ausgesetzt, wobei der Wasserstoff an einem Katalysator mit dem Stickstoff reagiert und sich gasförmiges Ammoniak bildet. Für die technische Stickstoffsynthese wird pro Kilogramm Reinstickstoff ein Energieäquivalent von etwa 0,8 bis 1,0 kg Heizöl benötigt.
Die Rhizobien benötigen für die Stickstofffixierung zwar keine hohen Drücke und Temperaturen, aber sogar noch mehr Energie als die chemische Industrie. Der Nitrogenase-Enzymkomplex in den Rhizobien übernimmt hier in mehreren Schritten die Stickstofffixierung. Die Energiezufuhr erfolgt hierbei durch Adenosintriphosphat (ATP), dem universellen Energieträger in allen Zellen. Um ATP zu erzeugen, muss die Zelle Zucker oder andere organische Stoffe veratmen. Dabei werden pro Gramm fixiertem Stickstoff mindestens 10 Gramm Zucker benötigt, bei den freilebenden Azotobakter sind es sogar bis zu 100 Gramm.
Knöllchenbildung an Ackerbohnenwurzel
Die Versorgung der Rhizobien in den Knöllchenbakterien ist für die Pflanze eine hohe Belastung des Stoffwechsels, denn es müssen größere Mengen an Zucker zu den Knöllchen transportiert werden, die damit nicht für das Wachstum der Pflanze oder die Ausbildung von Blüten und Samen zur Verfügung stehen. Es verwundert daher nicht, dass Leguminosen die Intensität der Stickstofffixierung mit Phytohormonen recht exakt steuern können. Ist nur wenig Stickstoff im Boden vorhanden, dann läuft die Stickstofffixierung auf Hochtouren. Steht dagegen ausreichend Bodenstickstoff zur Verfügung oder wird zusätzlich Stickstoff gedüngt, dann bremst die Leguminose die Stickstofffixierung, indem sie den Knöllchen weniger Nährstoffe zur Verfügung stellt. Diese schrumpfen dann oder sterben sogar ganz ab.
Eine Stickstoffdüngung von Leguminosenbeständen ist deshalb problematisch. Viele Versuche zeigen, dass diese kaum Auswirkungen auf den Ertrag hat, nur die Stickstofffixierung wird damit ausgebremst.
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Warum sollte die Leguminose nun anderen Pflanzen „freiwillig“ den mit so hohem Aufwand fixierten Stickstoff zur Verfügung stellen? Damit würde sie nur die um Licht, Wasser und Nährstoffe konkurrierenden Nichtleguminosen fördern, was für die Arterhaltung nicht sinnvoll wäre. Im Gegenteil, die Leguminosen konkurrieren mit den Nichtleguminosen um den verfügbaren Bodenstickstoff und geben deshalb normalerweise keinen Stickstoff in den Boden ab. Erst zur Abreife der Leguminosen ist eine gewisse Stickstofffreisetzung zu erwarten, wenn das Wurzelsystem und die Wurzelknöllchen absterben und mineralisieren.
Allerdings kann gerade ein nichtlegumer Saatpartner die Leguminosen dazu bringen, verstärkt Stickstoff zu fixieren, denn die Nichtleguminose entzieht dem Boden den verfügbaren Stickstoff. Damit steht den Leguminosen kaum noch Bodenstickstoff zur Verfügung, was diese wiederum zu einer Intensivierung der Knöllchenbildung und der Stickstofffixierung anregt. In der Summe beider Komponenten kann deshalb ein Leguminosengemenge einen höheren N- bzw. Rohproteinertrag bringen als ein Leguminosenreinbestand.
Alternative CULTAN-Düngung?
Eine Alternative zur Stickstoffversorgung von Gemengebeständen ist das CULTAN-Verfahren. Hierbei werden im Boden punkt- oder streifenförmig Düngerdepots mit einer hohen Ammoniumkonzentration angelegt. Im Gegensatz zu den Nichtleguminosen reagieren die Wurzeln der Leguminosen sehr empfindlich auf die hohen Ammoniumkonzentrationen und können daher den Stickstoff in den Depots nicht nutzen. Somit lässt sich die Stickstoffversorgung der Nichtleguminosen absichern, ohne dabei eine nachteilige Verminderung der N-Fixierungsleistung der Leguminosen in Kauf nehmen zu müssen. In der Praxis ist die Stickstoffdüngung von Mischbeständen jedoch meist ein Kompromiss: Ausreichend für befriedigende Erträge der Nichtleguminosen und unschädlich für die Ertragsleistung der Leguminosen.
Die Nachfrucht profitiert
Wenn der Saatpartner kaum von der Stickstofffixierung der Leguminosen profitieren kann, so kommt der gebundene Stickstoff vor allem der Folgekultur zugute. Dies ist auch der eigentliche Sinn der Leguminosenuntersaaten im Ökolandbau, wobei man hiermit gleichzeitig eine Zwischenfrucht etabliert, um Teilbrachezeiten effektiv zur Fixierung von Stickstoff und zur Bildung organischer Masse zu nutzen. Das ist auch beim Anbau von Leguminosengemengen als Zwischenfrucht das eigentliche Ziel.
Die Leguminosen in Gemengen können nur dann einen Beitrag zur Stickstoffversorgung der Kultur leisten, wenn man sie rechtzeitig zum Absterben bringt. Ein Beispiel dafür sind Leguminosenbeisaaten im Winterraps, die über Winter abfrieren. Die Rückstände mineralisieren dann im Folgejahr, und der freigesetzte Stickstoff kommt dem Winterraps zugute. Ähnliches lässt sich auch mit Kleeuntersaaten im Getreide erreichen, wenn man diese in der Vegetationszeit mit Reihenmulchern oder besser noch Reihenfräsen beim System „Weite Reihe“ bearbeitet und damit teilweise zum Absterben bringt. Von der Technik her ist das jedoch ein recht aufwendiges Verfahren.
Fazit
Da Leguminosen während ihres Wachstums in der Regel keinen Stickstoff abgeben, können sie keinen wesentlichen Beitrag zur Stickstoffversorgung des Saatpartners leisten. Beim Gemengeanbau sind aber auch andere Vorteile zu sehen, wie die Funktion als Stützfrucht, die Vorbeugung von Krankheiten durch Mischkulturen oder die Unkrautunterdrückung durch den Saatpartner.
Dr. Konrad Steinert